Variabilité morphologique des sorghos de saison sèche (Muskwari) du Nord Cameroun

Introduction

Le sorgho [Sorgho bicolor (L.) Moench] est une plante céréalière de base au Nord Cameroun. Cultivée essentiellement pour la subsistance, cette céréale couvre les besoins alimentaires d’une tranche importante de la population. Les cultivars traditionnels présentent une diversité phénotypique importante. Deux types de sorgho sont cultivés au Nord Cameroun : les sorghos de saison des pluies et les sorghos de saison sèche. Les sorghos de saison sèche, communément appelés « Muskwari », sont repiqués sur des vertisols. Ce sont des sols à haute teneur en argile présentant des fentes de retrait profondes en saison sèche. Ils sont pour la plupart très riches (pH proche de la neutralité, 7 à 7,5), avec un taux de matières organiques de 0,75 à 0,88 % (Seiny Boukar, 1990). Ces sols peuvent être travaillés pendant la saison sèche à cause de leur grande capacité de rétention d’eau et peuvent supporter la culture du sorgho de saison sèche (Eckebil et al. 1970). Au Nord Cameroun, l’ensemble de ces sols qui ont un potentiel élevé pour la culture des sorghos de saison sèche couvrent une superficie d’environ 1 400 000 ha, y compris le parc de Waza (Dudal, 1965). Les autres sols avec un potentiel moins important couvrent 2,2 millions d’hectares (USDA, 1978). Ces sols occupent des surfaces approximativement semblables dans les parties voisines du Tchad et du Nigeria.

La caractéristique principale du muskwari réside dans son pouvoir de produire des graines dans un environnement très marginal. Les pratiques culturales traditionnelles sont bien adaptées à la région. Les semis ont lieu en pépinière avant la fin de la saison des pluies. Le repiquage est effectué après la fin des pluies. Pour cela, le cultivateur fore un trou de 10 à 30 cm de profondeur en enfonçant dans le sol par percussion un gros pieu terminé en pointe et parfois ferré.

L’aire de développement des sorghos repiqués est comprise entre 10 et 13º degrés de latitude Nord et prend en écharpe tout le bassin du Lac Tchad. Les croissances moyennes des aires de culture, les rendements et les  productions sont hautement variables à travers la région.

Le bassin du lac Tchad, zone d’origine, présente une immense diversité de sorghos repiqués. Des efforts ont été fournis pour la caractérisation de cette diversité. Barrault et al. (1972), à travers une description de la diversité morphologique des sorghos repiqués, ont identifié deux groupes et quatre sous-groupes de muskwari ainsi que leur répartition dans les principales zones de culture. Les écotypes locaux présentent une grande variabilité des caractères morphologiques et agronomiques, dont les principaux sont : la maturité, la taille et la pigmentation du plant, la forme du pédoncule, la longueur et la largeur des panicules, la compacité et la forme des panicules.

L’exploitation de la diversité des cultivars locaux est très importante pour la mise au point de variétés locales améliorées, stables et bien adaptées aux conditions du milieu (Kumar et Appa Rao, 1987). Chez les sorghos, les parents ayant une grande diversité possèdent des groupes hétérotiques très divers (Sabharwal et al., 1995). L’amélioration des variétés locales implique une meilleure exploitation de la variabilité génétique des caractères spécifiques. L’amélioration simultanée de ces caractères dépend de la nature et du degré des associations existant entre les caractères. Des associations complexes entre les caractères ont été identifiées chez certaines espèces végétales comme Musa spp. (Ortiz et Vuylsteke, 1996). Les études réalisées chez les sorghos ont permis de déterminer les variances génétiques, l’héritabilité et les corrélations (Esechie, 1983 ; Ibrahim et al., 1985). Ces études montrent que : 1- Pour la plupart des caractères étudiés, à l’exception du rendement, les variances additives sont plus importantes que les variances dominantes ; 2- Les valeurs estimées de l’héritabilité pour le rendement (0,09 – 0,58) et le nombre de jours à 50% de floraison (0,25 – 0,90) dépendent de la population, de la structure de la famille et du nombre de plants par parcelle expérimentale ; 3- Les corrélations sont généralement positives entre le rendement et le nombre de jours à 50% de floraison. House (1995) note que pour les sorghos, le nombre des caractères pouvant être améliorés simultanément est généralement limité ; plus le nombre des caractères augmente, plus le gain par cycle de sélection pour chaque caractère diminue. Ceci démontre l’importance de la priorisation des caractères à améliorer. Les regroupements sur la base des caractères morphologiques et agronomiques pourront guider le sélectionneur dans le choix du matériel de base.

La production agricole, essentiellement assurée par les variétés locales, reste faible et ne couvre pas les besoins. Plusieurs facteurs militent en faveur d’un accroissement de la productivité des sorghos repiqués, ce sont : les variations climatiques avec persistance de la sécheresse et la place de plus en plus importante qu’occupe cette céréale dans l’alimentation des populations des zones soudano- sahélienne et sahélienne du basin du Lac Tchad. Dans le domaine des ressources phytogénétiques, il s’agit de s’orienter vers une meilleure connaissance du matériel végétal à partir des collections évaluées sur le plan agronomique. Ceci devrait permettre l’utilisation durable de ces ressources phytogénétiques pour l’alimentation grâce à la sélection végétale.

L’objectif de la présente étude était de réaliser la caractérisation morphologique et agronomique des cultivars locaux des sorghos repiqués, d’estimer leurs diversité et d’établir un regroupement permettant une exploitation efficace de la variabilité intra- et inter-populations.

Matériels et méthodes

Le matériel végétal qui a servi à cette étude a été collecté par une équipe de chercheurs de l’Institut de la Recherche Agricole pour le Développement (IRAD) travaillant en collaboration avec des paysans. Cette collecte a couvert l’ensemble du Nord Cameroun. Un échantillon de 162 écotypes traditionnels ont été évalués durant les saisons sèches 1999 et 2000 à Salack, distant de 12 km de Maroua (10,5º N, 14,3º E, avec une altitude de 400 m). La pluviométrie moyenne annuelle est de 800 mm à Maroua. A Salack, le sol est un vertisol hydromorphe possédant des fentes de retrait larges de 2 cm environ avec une profondeur de 40 cm. Le pH est de 6,7 avec une constitution de 21% de sable, 38% de limon, 41% d’argile et 0,67% de matière organique.

La parcelle expérimentale était constituée de 3 lignes de 5 m. L’écartement entre les poquets était de 80 × 80 cm. Le nombre attendu de pieds par parcelle était donc de 18. La liste de descripteurs du sorgho IBPGR et ICRISAT (1993) a servi de référence pour les différentes observations effectuées. La coloration des graines a été déterminée par la méthode décrite dans les « Munsel soil color charts » (1973). Les caractères mesurés étaient : le nombre de jours à 50% de floraison, le nombre de jours à la maturité, la longueur de la panicule (cm), la hauteur du plant (cm), le rendement en matière sèche et le rendement en grain (kg), la forme de la panicule, la couleur de la graine et la couleur des glumes.
Les variables observées permettent de préciser un certain nombre des caractéristiques agromorphologiques basées sur : (1) des variables de sélection : les caractères intéressant directement le sélectionneur telles que la précocité, la productivité et (2) des variables discriminantes susceptibles de différencier les groupes morphologiques telles que la longueur du pédoncule et la hauteur de la plante.

Traitement des données
On a procédé dans une première phase aux calculs des moyennes et des écarts qui ont permis l’étude de la distribution des différentes variables quantitatives.

La classification hiérarchisée par la méthode « average linkage cluster analysis » et l’analyse en composantes principales ont été effectuées avec le logiciel SAS (1989). La matrice de corrélation des données standardisées a été traitée par l’analyse en composantes principales. Les groupes ont été identifiés à partir de la répartition des points selon les trois premiers axes. Le classement des cultivars dans ces groupes, formés a priori, a été testé par l’analyse discriminante avec le logiciel SAS (1989). La distance entre deux groupes x_i et x_j a été estimée par la formule suivante :

où  et  sont les vecteurs contenant les variables quantitatives de l’observation i et j. La distance entre le cultivar X et son groupe j d’appartenance a été estimée comme suit :

où x est le vecteur contenant les variables quantitatives du cultivar X et x_j est le vecteur contenant la moyenne des variables quantitatives du groupe j et COV correspond à la matrice de la somme des covariances. La probabilité a posteriori d’appartenance du cultivar X au groupe j a été estimée à travers la formule suivante :

Ainsi, une observation x était classée dans le groupe k si en faisant j = k on obtenait une probabilité supérieure ou égale à la probabilité de référence, c’est à dire la probabilité a priori d’appartenance du cultivar X au groupe j, sinon l’observation x était classée dans un autre groupe.

Le dendogramme a été réalisé à partir de la distance moyenne entre les paires d’observations dans chaque groupe. Cette méthode tend à joindre les groupes de faible variance (SAS, 1989) ;

La corrélation (R) entre les phénotypes P_x et P_y a été calculée comme suit :

Résultats et discussion

Caractères qualitatifs
Les caractères qualitatifs ont été évalués par la répartition en nombre d’écotypes dans la collection. On distingue une dizaine de principaux écotypes morphologiquement différents. Les variations concernent plusieurs caractères, parmi lesquels la forme du pédoncule et de la panicule, la couleur des graines et la couleur des glumes.

La caractéristique la plus remarquable de cette hétérogénéité est la richesse des formes de panicules, leur compacité et le caractère courbé ou droit du pédoncule. On distingue deux formes précises de panicule (elliptique compacte, ovale compacte) et trois formes mixtes (semi-lâche à ramifications primaires érigées ; semi-lâche à ramifications primaires retombantes et semi-compacte elliptique). Dans le même écotype, on trouve plusieurs formes de panicules (Tableau 1). Les couleurs du péricarpe sont également variables et peuvent être blanche, blanc-ivoire, jaune, rouge ou marron (Tableau 1). Généralement, les graines sont de forme convexe, à moitié recouvertes par les glumes. Certains écotypes présentent des graines jumelles. Les glumes varient du rouge au noir en passant par les couleurs gris-clair, pourpre ou brun (Tableau 1).

Les caractères qualitatifs présentent une grande variabilité d’un écotype à l’autre et aussi une variabilité intra-écotype.

Caractères quantitatifs
Les valeurs moyenne, minimale, maximale et les coefficients de variation des variables quantitatives sont présentées dans le Tableau 2. Des écarts importants existent entre les minima et les maxima pour tous les caractères et aussi de grands coefficients de variation qui dépassent 30% pour les caractères hauteur de plant et masse de grain par panicule. La distribution du cycle semis – nombre de jours à 50% de floraison varie entre les valeurs extrêmes de 25 jours et 86 jours. Les cycles à la maturité se situent dans la fourchette de 70 à 122 jours avec un coefficient de variation inférieur à 10%.

La hauteur des écotypes présente une moyenne de 180 cm, ce qui se situe dans l’intervalle de 125 cm pour les variétés de courte taille à 530 cm pour les variétés de grande taille. Les rendements en grain sont également très variables, avec une moyenne de 1,4 kg/ha, les maxima se situant autour de 2,5 kg/ha.
 
L’analyse de la variance (tableau non présenté) met en évidence un effet écotype hautement significatif (p<1%) pour tous les caractères quantitatifs étudiés, ce qui indique que l’importante variabilité observée au niveau des caractères démontre la diversité phénotypique des différents écotypes.

Corrélations phénotypiques
Les corrélations phénotypiques entre les six caractères observés sont indiquées dans le Tableau 3. La floraison est très fortement corrélée positivement aux traits suivants : maturité, rendement matière sèche, rendement en grain. La hauteur du plant est positivement corrélée et très hautement significativement corrélée au rendement en matière sèche, mais négativement corrélée au rendement en grain. Une forte corrélation positive et significative est également observée entre la longueur de la panicule et le rendement en grain.
 
Signification des trois premiers axes de l’ACP
Les composantes principales de valeur propre supérieure à 1 qui sont représentées dans le Tableau 4 donnent une estimation du pourcentage de la variabilité représentée par chaque axe. En général, on ne considère que les composantes principales de valeur propre supérieure à 1 (Jeffer, 1967). Ainsi, les trois premières composantes (CP1, CP2 et CP3) ont été retenues pour décrire la variabilité totale des écotypes, car elles représentent à elles seules plus de 74% de cette variabilité.

Le premier axe (CP1) décrit 34% de la variation. Les caractères fortement liés sont la date de 50% de floraison et la date de maturité. L’axe peut donc être interprété comme caractérisant la durée des cycles dans l’expression des caractères. Le deuxième axe (CP2) décrit 21% de la variation. Il associe la hauteur de la plante et le rendement en matière sèche. A travers cet axe, c’est la vigueur reproductive qui est évaluée. Le troisième axe (PC3), qui absorbe 18,8% de la variation, est représenté par les descripteurs de production (rendement en grain et longueur de la panicule).

Dans la classification ascendante hiérarchique, le critère d’agrégation est la moyenne des distances euclidiennes pondérées sur les données quantitatives. Cette classification produit un arbre dont l’image est donnée à la Figure 2. La troncature au niveau 5 donne cinq groupes composés respectivement de 40, 13, 34, 24 et 51 écotypes. Les contributions des variables aux nœuds indiquent que la date de 50% floraison et de la maturité sont les principaux critères de division de l’ensemble. La première partition se fait essentiellement sur la base du rendement et donne d’une part les écotypes productifs et d’autre part les moins productifs. Chacun de ces groupes va se subdiviser suivant le caractère taille de la plante : petite taille et grande taille. L’analyse factorielle discriminante confirme la séparation des groupes établie a priori à partir de l’analyse en composantes principales et de la classification. La projection des 162 points, représentant les 162 écotypes utilisés, dans le plan défini par les trois premiers axes de l’analyse en composantes principales permet de distinguer cinq grands groupes de cultivars (Figure 1), qui sont caractérisés ainsi :

• Le groupe 1 est fait d’écotypes précoces, de taille moyenne et de forte productivité ;
• Le groupe 2 est composé d’écotypes très précoces, de petite taille et peu productifs ;
• Le groupe 3 comprend des écotypes de cycle moyen, de grande taille. Ces écotypes développent d’importants organes végétatifs, les rendements sont parmi les meilleurs, mais moins élevés que ceux des écotypes du groupe 1 ;
• Le groupe 4 est constitué d’écotypes ayant un cycle un peu long. Ils sont de grande taille, à productivité moyenne ; et
• Le groupe 5 est formé d’écotypes de cycle un peu long. La taille de la plante est moyenne et les rendements sont élevés.
  

Conclusion

Les populations analysées présentent pour tous les caractères des différences inter-écotypes et également des coefficients de corrélation fortement positifs. Une relation très étroite existe entre le cycle, la taille de la plante et la productivité. Ainsi, on a pu identifier des plantes précoces, de taille moyenne, très productives ; des plantes très précoces de petite taille peu productives ; des plantes de cycle moyen de grande taille très productives ; des plantes tardives, de grande taille et peu productives et des plantes tardives de taille moyenne et très productives. Cette différenciation pourrait être attribuée à des pressions de sélection humaine : les paysans, au moment des récoltes, par sélection massale, privilégient le type morphologique des sorghos de saison sèche pouvant donner des rendements élevés. Pour cela, ils choisissent vraisemblablement des pieds manifestant de l’hétérosis pour la productivité.

Le groupe 1 est constitué d’écotypes dotés d'un très bon rendement. Ils sont précoces et de taille moyenne. Ils associent le développement modéré des organes végétatifs à l’excellence du rendement. Ils sont, avec les écotypes du groupe 3 et du groupe 5, ceux qui produisent le mieux. Leur production les met en meilleure position pour servir de source de géniteurs pour les facteurs de rendement.

Références bibliographiques

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